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β神經生長因子對蒙古馬排卵的影響研究

來源:吉林大學 作者:高宇
發布于:2021-03-16 共8863字

  中文摘要
  
  β神經生長因子促蒙古馬排卵的初步應用

  
  在繁育季,從業人員對母馬進行系統的繁育健康檢查(BSE),尤其是評估母馬的發情鑒定和排卵時機對于提高受精率尤為重要。馬的排卵過程受內分泌系統和神經系統共同調節。近年來,利用促排激素及合成類似物預測排卵的臨床應用較為廣泛,但我國地方馬品種的詳細超聲應用、繁育健康檢查、促排激素水平測定情況及排卵前優勢卵泡直徑閾值等相關數據信息嚴重缺乏。研究發現,作為神經營養因子家族的β神經生長因子(Nerve growth factor-Beta,NGF-β)不僅作用于神經系統,而且對生殖系統也有重要調節作用。NGF-β在水牛、雞和綿羊等不同動物的顆粒細胞和卵細胞上均有表達,且在羊駝和駱駝精漿中作為主要誘排劑,但其在馬繁育方面的應用仍很少。因此,從NGF-β角度初步探討其促進蒙古馬排卵的相關應用研究,具有一定的科學意義。



β神經生長因子對蒙古馬排卵的影響研究
 

  
  體內實驗首先對94匹蒙古母馬進行BSE,統計發現56匹母馬排卵前48-72 h優勢卵泡直徑平均值為35.8 mm。其次,挑選出BSE正常的42匹年輕母馬和2匹h CG耐受的母馬,當優勢卵泡達到35 mm,最后進行NGF-β促排應用(Ⅰ+Ⅱ)。其中NGF-β劑量及給藥途徑(包括肌肉注射,靜脈注射和子宮內灌注)的篩選試驗(Ⅰ)為NGF-β注射促排應用試驗(Ⅱ)提供最佳給藥方案。在NGF-β注射促排應用試驗(Ⅱ)中通過比較12匹母馬(n=3)在四個發情期里肌肉注射0.5mg NGF-β、馬精漿粗液、1.0 mg地洛瑞林和等量生理鹽水后促排情況,另外2匹h CG耐受母馬給予肌肉注射2000 IU h CG、0.5 mg NGF-β、1.0 mg地洛瑞林和等量生理鹽水探究母馬促排情況。母馬促排應用的結果主要根據直腸超聲檢查監測卵泡排卵情況進行判定。
  
  蒙古馬血清中卵泡刺激素(FSH)、黃體生成激素(LH)及NGF-β含量的測定試驗、馬精漿蛋白SDS-PAGE試驗、馬輸卵管NGF-β及其受體Trk A免疫組化試驗和NGF-β促進蒙古馬卵母細胞體外成熟的體外試驗,以體外培養原代蒙古馬卵丘-卵母細胞復合體(COC)為切入點,添加50 ng/m L NGF-β處理后評估卵母細胞體外成熟培養情況。體外實驗探討蒙古馬的內分泌激素規律以及正常排卵指標,研究NGF-β是否存在于蒙古馬輸卵管和精漿中,以及是否促進蒙古馬卵細胞成熟。
  
  NGF-β劑量及給藥途徑的篩選試驗(Ⅰ)結果顯示1.0 mg和0.5 mg劑量給藥組中除子宮內灌注組外,其余實驗組促排率達100%(P<0.01)。最適NGF-β劑量為0.5 mg,給藥途徑為肌肉注射,為NGF-β注射促排應用試驗(Ⅱ)最佳給藥方案。結果表明:蒙古母馬優勢卵泡達到35 mm后,經肌肉和靜脈途徑注射等劑量NGF-β促排效果無明顯差異,均促排良好。0.5 mg NGF-β與常規Gn RH激動劑類似物(地洛瑞林)相比促排效果相近。NGF-β具有作為母馬促排劑的潛力且對耐受h CG母馬促排有效,但蒙古馬精漿粗液及子宮輸注NGF-β促排效果差。研究發現蒙古馬精漿中存在NGF-β。NGF-β及其受體Trk A在發情期和間情期的蒙古馬輸卵管上均有表達,且發情期表達量高于間情期。由于僅一個馬卵母細胞培養成熟,該部分未能作為結論。
  
  本研究闡述和實操的母馬繁育健康檢查(BSE)對從業人員進行馬繁育臨床實操具有重要的意義。描述蒙古馬的內分泌激素以及正常排卵指標,對馬的基礎繁育生物學的知識有所貢獻。探究活性NGF-β是否有潛力成為馬促排卵劑,為后續開發獸藥、診療,尤其對h CG耐受母馬的診療應用以及后續馬繁育研究開展提供一定程度的參考價值。
  
  關鍵詞: β神經生長因子,母馬促排,繁育健康檢查,排卵預測,繁育直腸超聲應用。
  

  Abstract
  
  The Application of Nerve Growth Factor-Beta in Promoting Ovulation of Mongolian Mares

  
  The importance of breeding soundness examination (BSE), especially evaluates the estrus and ovulation timing of mares for breeders in breeding seasons can never be underestimated, particularly when it comes to increasing fertilization rates. Ovulation process is regulated by endocrine system and nervous system. The effects of hormones in endocrine system on mare’s ovulation have been fully studied, so was the clinical application of hormones on accurately predicting ovulation. However, specific to the local equine breeds in China, the detailed ultrasonic application of BSE of hormone levels and the pre-ovulation follicle diameter threshold were rarely systematically described. Nerve growth factor-Beta (NGF-β) is a part of the neurotrophic factor family. In recent studies, NGF-β has been found to act not only on nervous system, but also on reproductive system. It was expressed on granulosa cell and oocyte in different animals, such as buffaloes, chicken, and sheep. NGF-β is a major component of alpaca seminal plasma and induces ovulation in female alpacas and camelids, but there is still very little research on equine; Therefore, based on previous research, the research was significantly conducted to pilot explore the application of NGF-β in promoting ovulation of mares.
  
  In vivo experiments were carried out on Mongolian mares by using BSE and NGF-β promoting ovulation application (Ⅰ+Ⅱ). Breeding soundness examination (BSE) of 94 Mongolian mares was conducted, and the average 35.8 mm value of 56 mares of the dominant follicles, 48 to 72 hours before ovulation was calculated. Forty-two young mares with normal BSE results and 2 h CG-tolerant mares were selected as the main subjects of NGF-β promoting ovulation application  (Ⅰ+Ⅱ) . In the pilot study(Ⅰ),when the mare dominant follicles reached 35 mm, Pre-examination of different administration routes (intramuscular injection, intravenous injection, and intrauterine infusion) and dosage of NGF-β was performed in groups and provided the best dosing regimen for the NGF-β injection application experiment (Ⅱ). In the experiment of NGF-β injection application (Ⅱ), when 12 follicles (n=3/group) of the mare reached35 mm, they were intramuscularly administered with stallion crude seminal plasma,0.5 mg NGF-β, 1.0 mg deslorelin and equivalent amount of 0.9% saline to promote ovulation during four estrus cycle. To study their ovulation, the other two h CG-tolerant mares were injected with 2000 IU h CG, 0.5 mg NGF-β, 1.0 mg deslorelin and equivalent amount of 0.9% saline. The results were judged by rectal ultrasound monitoring of follicular ovulation.
  
  In vitro experiments were the determination of the follicle stimulating hormone (FSH), luteinizing hormone (LH) and NGF-β in Mongolian mare’s serum, the SDS-PAGE test of stallion crude seminal plasma protein, NGF-β of mare fallopian tube Trk A immunohistochemistry test and NGF-β promoted Mongolian horse oocyte maturation test in vitro which using the primary Mongolian horse cumulus-oocyte complex (COC) cultured in vitro, after adding 50 ng/m L NGF-β assess the maturation of oocytes. In vitro experiments explored the endocrine hormone law and normal ovulation index of Mongolian mares, whether NGF-β was present in the oviduct and seminal plasma of horses, and whether it promoted the maturation of Mongolian oocytes.
  
  The screening experiment of NGF-β doses and administration route (Ⅰ) that in the 1.0 mg and 0.5 mg doses administration groups, except the intrauterine infusion group, the rest of the experimental group had 100% ovulation rate (P<0.01). The optimum dosage regimen of Ovulation Induction Experiment with NGF-β Injection (II) should be intramuscular injection with 0.5 mg NGF-β. It turns out that when the dominant follicle of a Mongolian mare reached 35mm, ovulation induction was effective by whether intramuscular or intravenous injection with the same dosage of NGF-β,which is not significantly different. NGF-β (0.5 mg) had a similar ovulation promoting effect to general analogues of Gn RH agonist (e.g. deslorelin). NGF-β, with ovulation induction potential, is effective in promoting the ovulation of h CG-tolerant mares. Stallion crude seminal plasma and intrauterine infusion had poor effect. The study discovered that NGF-β exists in seminal plasma of Mongolian horses. NGF-β and its receptor Trk A were expressed on oviducts of mares during estrus and diestrus,and the expression during oestrus was higher than that during dioestrus. Since only one equine oocyte matured in culture, this part could not be concluded.
  
  Breeding soundness examination(BSE) is significant to clinical application of practitioner. Describe basic clinical and endocrine parameters and normal ovulation of Mongolian horses, which can be a contribution to the general knowledge of equine reproductive biology. The research explored whether NGF-β can be an ovulation induction agent, and serve as important references to the development of veterinary drugs, diagnosis and treatment, especially for the treatment of h CG-tolerant mares and will contribute to follow-up horse breeding research.
  
  Keywords:     Nerve growth factor-Beta, ovulation induction in mares, breeding soundness examination, ovulation prediction, breeding rectal ultrasound application。
  

  引 言

  
  馬產業里,繁育是支撐整個產業鏈的基礎。以純血馬賽馬產業鏈為例子,其有四大環節,分別是最基本的育馬場繁育育種(Breeding)、拍賣會等交易(Auction Sales) 、 練 馬 師 馬 匹 賽 事 調 訓 (Pre-trainning) 以 及 賽 事(Racing)。繁育是循環鏈中最基礎的環節,尤其在英國起源的賽事規則(Stud book)中,規定純血馬只允許自然交配(Live cover),不可人工授精(Artificial insemination, AI)。這決定了珍貴種馬資源的繁育質量等需得到高度保障,以確保母馬平安且馬駒順利出生。馬是自發性排卵動物,無論是否有公馬的交配刺激,母馬在發情期都會自發排卵,由于公馬不能精確地預測排卵的時間,因此自然交配妊娠率低。母馬有特殊的生殖解剖結構例如排卵窩(fossa),再加上排卵預測較難,雙胞胎妊娠對母馬而言非常危險,常規母馬促排不能朝著超數排卵方向發展。多數母馬的優勢卵泡在發情期結束前24-48小時內排卵,最佳的交配時間為排卵前后12小時左右[1]。綜上原因,在母馬繁育中為提高受精率,預測馬排卵及促進卵泡發育,尤其促進優勢卵泡排卵在馬繁育研究中極具意義。我國不乏地方良馬馬種,其中蒙古馬既作為世界名馬之一又作為我國北方地區特有的馬遺傳資源,國內一直有做馬育種保種工作,但在系統的繁育健康檢查和研究上仍落后。以雌激素為主的作用下,從業者主要依據母馬發情期卵泡軟硬程度及生殖道變化,常采取觸診手段預測馬匹排卵,老前輩們的經驗總結借鑒異常珍貴,但對于應對規模產業化而言就顯得普及性不足。馬繁育預測排卵中對卵泡大小最直觀的評估是通過直腸超聲掃描檢查監測卵泡生長情況。西方國家關于超聲技術預測馬排卵的應用可追溯到20世紀80年代[1],有關促排激素調節馬內分泌系統的研究亦十分透徹。其中,持續使用人絨毛膜促性腺激素(h CG)促排因母馬產生抗體而存在效果降低的情況。雖然Gn RH激動劑類似物(地洛瑞林(Deslorelin),布舍瑞林(Buserelin)和組氨瑞林(Histrelin)等)在馬繁育臨床應用普遍,但在中國市場未見有商品化Gn RH激動劑類似物的投入,部分地區仍在使用易使母馬產生耐受的h CG進行促排。
  
  再有,在牧區地區難以保障藥物存儲及運輸。國外母馬繁育生理學指標,預測排卵經驗雖可以參考借鑒,但蒙古馬具體國產蒙古馬全面的促排激素水平值還尚不明確,所在緯度和繁育季時間、生活環境和國外品種馬不一樣,環境溫度總體而言較低,可能導致出現發情期更長,個體差異排卵規律更難摸索,卵泡直徑更大等現象。因此探究新的微量高效且低成本的促排卵成分及方法將對沒有超聲設備的普通牧民及基層從業人員馬繁育臨床應用具有重要的意義。
  
  NGF-β在基礎研究層面,已有很多有關繁育作用研究。NGF-β廣泛表達于各類動物卵巢細胞、卵巢顆粒細胞中。本文臨床應用以NGF-β促進羊駝排卵臨床試驗文獻應用為參照[2,3]。實驗室部分,涉及促排激素FSH、LH水平檢測,NGF-β在生殖系統中大致定位定量實驗,包括免疫組化和ELISA試驗。系統闡述獸醫在馬發情期如何對母馬進行系統的繁育健康檢查(BSE),可以更好地預測馬排卵。本實驗臨床部分涉及BSE臨床操作,對56匹蒙古母馬優勢卵泡排卵前閾值進行統計,并篩選出最適正常年輕母馬作為蒙古馬NGF-β促排應用(Ⅰ+Ⅱ)實驗對象。
  
  NGF-β劑量及給藥途徑的篩選試驗(Ⅰ)選出最佳給藥途徑及NGF-β劑量,NGF-β注射促排應用試驗(Ⅱ)以肌肉注射Gn RH激動劑類似物(地洛瑞林)為陽性對照,以0.9%生理鹽水為陰性對照,以及母馬自身前后發情期排卵情況比對,以母馬直腸觸診及超聲檢查進行排卵確認并分析NGF-β及蒙古馬精漿對母馬促排臨床應用的作用。
  
  第一篇   文獻綜述。
  
  1、母馬的繁育健康檢查概述。

  
  母 馬 的 繁 育 健 康 檢 查 (BSE) 又 稱 為 繁 育 評 估 檢 查 (Reproductiveevaluation),要求從業人員熟識母馬解剖學結構、馬繁育生理學等。繁育健康檢查包括母馬的理化檢查、馬的外生殖器區域外觀評估、馬陰道及子宮檢查、發情鑒定與排卵預測、記錄馬繁育史、繁育管理等,目標是對母馬生殖潛力做出評估,找出與生育率下降相關的異常狀況,提供治療或管理方案。對個體母馬系統的繁育健康檢查以確保母馬生殖健康,為后續受精做準備。
  
  一份完整的繁育史需要記錄:發情史,母馬目前生產狀態(初胎,當季未孕,懷孕或已產駒),上一繁育季BSE檢查的情況,往日配種產駒基本信息,曾使用繁育技術及繁殖輔助技術(人工授精,本交或群配)以及所有發情周期呈現的異常情況,繁殖系統傳染病史,子宮感染,胚胎死亡或流產史等[4]。
  
  1.1、馬卵巢和子宮解剖學結構。
  
  卵巢是母馬生殖系統的主要器官,負責卵細胞發育和內分泌調節,通過激素調控發揮作用。馬有兩個卵巢(左右各一個),通常呈現類腎形狀,但卵巢的具體形狀和大小取決于優勢卵泡發育程度以及排卵狀態。卵巢在繁殖季節最大(春季和夏季),在非繁殖季節最小(冬季乏情期)。卵巢的平均大小為長6至8 cm,寬3到4 cm,平均重量是70到80 g。卵巢位于毗鄰的每個子宮角的末端,位于腰部以下區域(位于第四或第五腰椎),被長條狀的闊韌帶懸掛。右卵巢通常比左側大2至3 cm,因為右卵巢可能被大腸頂起,它在體內的實際位置相當多變。因此,為了便于在每次直腸觸診時定位卵巢,建議檢查人員先找到每個子宮角的末端再順著捋到相關的卵巢[8]。卵巢皮質和人類的卵巢皮質部分剛好呈相反排布,如圖1.1所示,且有特殊的排卵窩結構,排卵窩是母馬卵巢凹面的楔形區域,由一層短的多邊形細胞(生發上皮)覆蓋,是卵巢中唯一可以排卵的部分。優勢卵泡成熟后從排卵窩排出[32],為此從業者可通過直腸觸診或超聲檢查來檢測排卵窩排卵。每個卵母細胞被卵巢內稱為卵泡的特殊結構包圍。卵泡具有雙重作用,是卵子形成(Gametogenic)和內分泌(雌激素)的重要組成部分。與公馬可持續產生精子的情況不同,母馬在成年后不會再產生新的卵母細胞。隨著卵泡的生長,卵泡內形成充滿液體的腔室。母馬處于發情期時,優勢卵泡直徑平均每天以3-5 mm的速度發育,多數母馬在發情期中只顯示出一個優勢卵泡,但是少部分母馬可同時出現兩個優勢卵泡[9]。排卵前24小時卵泡的生長速度會減慢,最后在卵泡直徑達到成熟閾值后進行排卵。排卵時,卵泡靠近排卵窩后破裂,釋放卵泡液和卵母細胞,卵母細胞被輸卵管接收,并沿輸卵管漏斗向遠側輸送至壺腹部等待受精,之后卵泡被暫時的黃體腺替代。
  
  馬的優勢卵泡直徑最終可達35-60 mm,其大小通常與馬品種,體型大小和個體差異有關。例如表2所示,從中等體格的夸特馬和阿拉伯馬到純血馬最后到大型挽馬常見優勢卵泡最終從35-60 mm[10]逐漸變大,排卵前卵泡直徑閾值也相應增大。卵泡液全部排空的流失時間受個體差異影響較大,可達0-5小時不等[7,33]。
  
  隨著卵泡排卵塌陷,數小時(8至12小時)后卵泡腔因毛細血管內壁破裂而充滿血液,形成紅體(CH)。在接下來的幾天中,紅體通過顆粒細胞和卵泡膜細胞浸潤,血凝塊的纖維蛋白浸入,伴隨結構和激素水平的變化,這些細胞的生理變化等過程稱為黃體化。紅體變成黃體(黃體化)會在長度和形狀方面產生變化,從而導致超聲圖像上黃體的橫截面形狀發生很大的變化,加大了不規則性。黃體化的過程導致類固醇激素的產生,雌激素和雄激素轉變為孕酮。這些黃體化細胞的快速增殖導致黃體(CL)的形成。在黃體早期發育期間,黃體可能充血,可能從排卵窩延伸至腺體,形似蘑菇狀。若此時母馬未受精,在子宮內膜細胞不斷分泌的前列腺素作用下,黃體逐漸衰退(約12-14天)[1],母馬逐步進入下一個發情周期,上述過程可以應用直腸超聲技術的卵巢超聲圖像所識別。
  
  多數優勢卵泡在發情期結束前24-48小時內開始排卵。而最佳的交配時間為排卵前后12小時左右。人工授精(凍精)最佳配種方案取決于凍精的可用量以及解凍后精子的活性。精子和卵子分別進入壺腹部以及在母馬生殖道內受精活性均有自身時間限制,因此,為提高授精率,授精與排卵的時間間隔盡可能保證短,從業人員在母馬排卵后立即授精可能是最理想的[10]。
  
  母馬的黃體腺根據其形態和發育通常被分為紅體,黃體和白體(Corpusalbicans)如圖1.5所示。母馬會形成一個紅體,中央有一個血塊樣外觀,紅體(CH)是排卵后形成的短暫充血結構,CH通過顆粒細胞和卵泡膜細胞侵入卵泡壁而發展成黃體。母馬排卵后的幾天內在排卵窩周圍開始形成黃體組織,母馬的成熟黃體直徑為2-3 cm。黃體組織呈小梁狀或折疊狀外觀。折疊狀外觀可能是由于優勢卵泡的排卵塌陷所致,卵泡壁被折成朝中央腔突出的褶皺。有些母馬的黃體發育涉及整個卵巢結構,成熟的黃體雖然通常呈現折疊狀,但外表堅實。黃體增生伴隨著組織和最終血凝塊的收縮。血凝塊組織包含網狀纖維結構,這通常是超聲解剖學的一個顯著特征。當黃體發生衰退萎縮時,由于血管減少和結締組織增多,腺體的外觀顏色會變淺,變成白體。組織密度的增加同時也改變了超聲圖像結構,在隨后的發情期中,白體的消退繼續進行。最終色素沉著成為朝向排卵窩的條紋,但該過程無法通過超聲識別。
  
  母馬的子宮呈T字型,有分泌上皮細胞排列,并具有厚厚的肌肉層。子宮上皮為纖毛細胞和分泌細胞的柱狀上皮,子宮解剖學結構如圖1.2所示。超數排卵(Super Ovulation,SOV)常見于雙側[30],母馬卵巢雙側排卵的可能性很低。
  
  母馬不同于豬,羊可以應用超數排卵以滿足多胚胎移植的妊娠需求,有效的母馬超數排卵技術是為母馬提供生殖輔助技術,從而為胚胎移植(ET),配子輸卵管內移植(GIFT)和卵胞漿內單精子顯微注射(ICSI)等技術提供多個卵母細胞和多個胚胎,從而提高其成功率。超數排卵會增加正常和不育母馬以及使用不育種馬精液的母馬的妊娠率[31]。母馬妊娠仍然是單胎成活率遠高于雙胞胎及多胞胎。母馬妊娠期平均為330到350天左右,由于母馬子宮空間不足,懷孕雙胞胎40天后,大約80%隨后會中止妊娠或在妊娠晚期(8個月)流產,胎兒惡性競爭母體營養,產弱胎等[1],獸醫需要及時終止母馬雙胞胎妊娠。熟識母馬生殖解剖學結構是繁育健康檢查(BSE)的前提,是視診,觸診,超聲檢查技術應用的基礎。
  

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  1.2、馬的發情周期及激素調節
  1.3、馬的理化檢查
  1.4、馬的外生殖器區域外觀評估
  1.5、馬陰道及子宮檢查
  1.6 、馬的發情鑒定.
  1.7、馬的排卵預測.
  2 、β神經生長因子
  2.1、 NGF-β簡述
  2.2、NGF-β在排卵中的作用.
  第二篇  實驗內容

  第一章  NGF-β促進蒙古馬排卵的體內實驗.

  1、材料
  1.1、實驗動物.
  1.2、主要藥物及配制說明
  1.3、儀器設備
  2、實驗方法
  2.1、NGF-β促進蒙古馬排卵的體內實驗的流程圖及概述
  2.2、母馬初步馬繁育健康檢查(BSE)
  2.3、蒙古馬NGF _β促排應用( I+II )
  3、結果
  3.1、母馬外生殖器區域外觀評估
  3.2、馬發情鑒定及排卵預測
  3.3、 異常母馬統計
  3.4、 NGF- β劑量及給藥途徑的篩選試驗( I )
  3.5、 NGF- β注射促排應用試驗(II)
  4、討論.
  5、小結

  第二章  NGF-β促進蒙古馬排卵的體外實驗.

  1、材料
  1.1、試驗材料.
  1.2、實驗試劑配制
  2、實驗方法.
  2.1、蒙古馬血清中FSH、LH及NGF β含量的測定試驗.
  2.2、馬輸卵管NGF . β免疫組化試.
  2.3、NGF-β伲進蒙古馬卵母細胞體外成熟試驗.
  2.4、蒙古馬精漿蛋白SDS-PAGE試驗.
  3、結果
  3.1、 蒙古馬血清中FSH、LH及NGF- β含量的測定
  3.2、馬輸卵管NGF -β免疫組化試驗.
  3.3、蒙古馬卵母細胞體外成熟試驗.
  3.4、蒙古馬精漿蛋白SDS-PAGE
  4、討論.
  5、小結.

  結 論

  1.  蒙古馬優勢卵泡排卵前48-72 h的閾值(35.8 mm)與體型相近的夸特馬品種相似。

  2.  蒙古馬優勢卵泡達到35 mm后,經肌肉和靜脈途徑注射等劑量NGF-β促排效果無明顯差異,均促排良好,但子宮灌注給藥途徑的促排效果差。

  3.  0.5 mg NGF-β與常規劑量的Gn RH激動劑類似物(地洛瑞林)相比促排效果相近,其具有作為母馬促排劑的潛力且對耐受h CG母馬促排有效。馬精漿粗液雖具有一定促排效果,但促排率低,效果不如同等條件下注射純化NGF-β及地洛瑞林的促排效果。

  4.  研究發現蒙古馬精漿中存在NGF-β。NGF-β及其受體Trk A在發情期和間情期的蒙古馬輸卵管上均有表達,且發情期表達量高于間情期。

  參考文獻

作者單位:吉林大學
原文出處:高宇. β神經生長因子促蒙古馬排卵的初步應用[D].吉林大學,2020.
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